List

LIST (phylloma)

• postranní orgán prýtu s asimilační funkcí, má omezený růst

 

Funkce:

• fotosyntetická asimilace
• transpirace
• výměna plynů mezi rostlinou a prostředím
• sekundárně – ochranná (trny, šupiny), zásobní funkce

 

Fylogeneze listu:

• analogické orgány nacházíme i u Thalobiont (gametofyt x sporofyt); homologické u Rhyniophyt (rod Asteroxylon) – vychlípenina epidermis s jedním CS (= psilofyl)
• telomová teorie: planace (uspořádání telomů do jedné roviny), kladodifikace (zploštění větévek), syntelomizace (srůst větévek), dorziventralizace (rozlišení hřbetní a břišní strany u širokolistých); někdy ještě redukce – jehlicovité listy (vznik odvržením části telomů – mikrofyly jehličnanů, plavuní). Bez redukce se vyvíjely makrofyly krytosemenných rostlin a kapraďorostů.

 

Vnější stavba listu:

A) Řapík (petiolus)

• listový útvar, spojuje asimilační část se stonkem a vystavuje ji slunečnímu záření
• může chybět (= list přisedlý) – Papaver, Sonchus
• fylodium (zploštělý řapík, asimilační funkce) – citrusy, citlivka, Acacia, Cassia
• kápovitě srůstá a zakrývá pupen – platan

B) Palisty (stipulae)

• párovité orgány při bázi řapíku
• typy:
  • opadavé – Prunus avium (střemcha)
  • prchavé – opadávají hned při vzniku; Carpinus (habr), Fagus (buk)
  •  vytrvávající – vrba ušatá (Salix aurita)
• metamorfózy:
  • napodobují listy (interpetiolární palisty)– Rubiaceae (např. svízel) – listy zdánlivě v přeslenu (svízel křížatý), v paždí listů postranní větévky
  • botka (ochrea) – vzniká srůstem palistů,objímá stonek, Polygonaceae (rdesnovité)
  • trny – Robinia pseudacacia (trnovník akát)

C) Listová pochva (vagina) – objímá stonek (Apiaceae, Poaceae)

• u Poaceae rozlišena na ouška (auriculae) a jazýček (ligula), které zamezují vtékání vody k interkalárním meristémům; mají různé tvary

D) Listová čepel (lamina)

• dle dorzoventrality:
  • bifaciální list – rozlišena svrchní a spodní strana (dorziventrální)
  • ekvifaciální (monofaciální) list má dvě stejné strany (Iris, Narcissus, Elodea (vodní mor), Potamogeton (rdest), Sedum (rozchodník))
  • unifaciální list vzniká srůstem, má jen jednu stranu (Allium (česnek), Juncus (sítina), skřípina)
• dle symetrie:
  • symetrická – většina rostlin
  • asymetrická – Begonia, Ulmus (jilm), morušovník
• typy listové čepele:
  • Jednoduchá – celistvá (nepatrně členěné listy, do 1/10 plochy)
    • typy okrajů listu:
      • celokrajná čepel – vlochyně, brusnice brusinka
      • pilovitá – jilm
      • dvojitě pilovitá (kracovitá)
      • zubatá – vilín, kaštanovník
      • vroubkovaná – česnáček
      • laločnatá (chobotnatá)
      • vykousávaná

 

 

• Jednoduchá – členěná – žilnatina dlanitě, peřeně
  •  dle hloubky zářezů: laločnatý list (do 1/3), klaný (do 1/2), dílný (do 2/3), sečný (>2/3)
    • peřenolaločnatý – dub letní
    • dlanitolaločnatý – kontryhel, podběl
    • peřenoklaný – dub červený
    • dlanitoklaný – sléz lesní
    • peřenodílný – řeřišničník
    • dlanitodílný – pryskyřník hajní
    • peřenosečný – řeřišnice luční
    • dlanitosečný – kakost dlanitosečný

•  Složená
  • listy zpeřené – listové vřeteno (střední žebro) + jařma lístků (dvojice)
    •  sudozpeřené – hrachor jarní
    • lichozpeřené – akát, úročník
    • přetrhovaně zpeřené – lilek brambor; tužebník jilmový
    • dvakrát lichozpeřené – citlivka, děhel lesní
  • dlanitěsložené
    • trojčetné – jetel, hlodáš
    • pětičetné – mochna
    • mnohočetné – Lupinus
• zmnožení lístků (pleiofylie) – čtyřlístek

 

• Tvary listové čepele:
  • kopinatá – vrbice kyprej
  • šupinovitá – vřes
  • lyrovitá
  • okrouhlá – orsej
  • štítnatá (lichořeřišnice)
  • trojúhelníkovitá – šalvěj žláznatá
  • kopisťovitá – sedmikráska
  • střelovitá – šípatka
  • ledvinitá – kopytník
  • hrálovitá – svlačec, šťovík menší
  • vejčitá – muchovník vejčitý
  • obvejčitá – olše lepkavá
  • okrouhlá – mokrýš
  • eliptická – kokořík
  • srdčitá
  • obsrdčitá – šťavel

 

Vnitřní stavba listu:

• pokožka – vnější buněčná stěna kutinizovaná
• mezofyl
  • u rostlinC3 rostlin:
    • palisádový parenchym = chlorenchym – hodně chloroplastů
    • houbový parenchym – interceluláry, rezervoár vody
  • u rostlin C4 Kranz-typ – mezofyl + věnčité buňky, které obklopují CS, obsahují agranální chloroplasty
• cévní svazky + sklerenchymatická vlákna

 

Žilnatina (venatio, nervatura): soubor CS doprovázených mechanickými pletivy

• typy:
  • vidličnatá (1 žilka na dvě stejnocenné větve) – kapradiny, jinany
  • rovnoběžná (trávy), souběžná (rdesty) – obě u jednoděložných; příčné spojky = anastomosy
  • zpeřená – u zpeřených listů
  • dlanitá – 1 žilka do čepele, stejnocenné větve; u dvouděložných, síťnatá žilnatina – komunikace příčných spojek
  • znožená – z vidličnaté žilnatiny, u vývojově primitivnějších dvouděložných – čemeřice, pivoňky

 

Ontogeneze listu:

• základ – hrbolky po stranách vzrostného vrcholu (meristematické)
• růst do plochy – pomocí marginálních meristémů
• řapík vzniká jako poslední (interkalární meristém)
• plastochron – čas mezi založením dvou po sobě následujících listů (hasivka 1 rok, svízel bílý 2dny)

Složení listu v pupenu (vernace)

• složená – složené podél střední žilky, Cerassus (třešeň), jetel, šťavel
• podvinutá – svinuté listy; Polygonum (rdesno), šťovík
• nadvinutá – Populus (topol), Viola
• svinutá – podélně kolem střední žilky, Arum, Diffenbachie, Ficus elastica
• plochá – není svinutá, u vstřícných listů, plochou na sebe; jmelí, kávovník
• circinátní – kapradiny, cykasy
• schumlaná – bez zjevného systému, Papaver (i květy, také Cistus), reveň

Listové formace:

• dělohy (cotyledones) – součást zárodku, zásobní a asimilační funkce
  • klíčení epigeické – dělohy nad zemským povrchem, asimilační funkce, vznikají z nich děložní listy; rostliny mají hypokotyl; fazol, borovice, modřín, buk
  • hypogeické – dělohy pod zemským povrchem, zásobní fce; hrách, dub
• šupiny (cataphylla) – listy, které mají zásobní funkci (podbílek šupinatý), ochranná funkce – pupeny
• lupenité listy (folium, folia)
  • heterofylie (různolistost) – Batrachium (lakušník; submerzní listy niťovité, splývavé listy dlanité), Hedera (natantní listy dlanité; fertilní výhony mají celokrajné listy, nejsou popínavé), parožnatka (sterilní – přichycení k opoře, fertilní – paroží, na konci listů sporangia), stulík
  • anizofilie (nestejnolistost) – různá velikost listů; Tilia, Aesculus, Acer; mateřídouška; vraneček
• listeny (bracteae) – ochranná fce, v oblasti květu nebo květenství, , zelené i barevné (Anthurium, kala, černýš) na bázi květní stopky, nikdy u Brassicaceae
  • 

    listence

    obal – okolíky, obalíček – okolíčky (miříkovité)

  • plevy, pluchy (trávy)
  • zákrov (hvězdnicovité)
• listence (prophylla) – v květenstvích, párovitě, na květní stopce (violka, svlačec); u ostřic (Carex) se přeměňuje v mošničku (nepravý plod), která obaluje vlastní plod – nažku

 

Postavení listů na stonku (fylotaxie)

• nepravidelné – plavuně, nejprimitivnější
• střídavé – z 1 uzliny 1 list; vývojově primitivnější krytosemenné rostliny (pilát lékařský)
• vstřícné – z 1 uzliny 2 listy; zkrácení internodií, splynutí dvou uzlin; hluchavkovité
• přeslenité – z 1 uzliny 3 a více listů; Equisetaceae, jalovec, vraní oko čtyřlisté (! ne Mořenovité)

 

Trvání listů na rostlině

• rostliny:
  • vždyzelené (sempervirentní) – jehličnany, Buxus, pěnišník
  • opadavé (každoročně) – modřín
• opad díky odlučné vrstvě v řapíku – zploštělý parenchym – živý při funkčnosti listu, potom suberinizace → opad
• nejstarší listy u Welwitchia mirabilis – 500let; na konci odumírají, na bázi stále přirůstají

 

Metamorfózy listu:

• listové trny – ochrana; Berberis (dřišťál)
• trny z úkrojků listu – pcháč, bodlák, cesmína
• sukulentní listy – merenchymatické buňky; Crassula
• úponky
  • vřetena zpeřených listů – Lathyrus, vikev
  • prodloužené řapíky – Clematis
• cibule – báze listů, zásobní orgán
  • z 1 listu – sněženka, česnek medvědí, křivatec
  • z více listů – cibule, lilie (česnek více cibulek)
• Salvinia natans (nepukalka plovoucí) – 3 listy v přeslenu, z jednoho se vytvořily kořeny (rhizofyl)

 

Zdroj: výuka FPE ZČU, zahrnuta jsou i fakta z učebnice Kubát, K., a kol.: Botanika. Scientia, Praha 1998.