List

LIST (phylloma)

  • postranní orgán prýtu s asimilační funkcí, má omezený růst

 

Funkce:

  • fotosyntetická asimilace
  • transpirace
  • výměna plynů mezi rostlinou a prostředím
  • sekundárně – ochranná (trny, šupiny), zásobní funkce

 

Fylogeneze listu:

  • analogické orgány nacházíme i u Thalobiont (gametofyt x sporofyt); homologické u Rhyniophyt (rod Asteroxylon) – vychlípenina epidermis s jedním CS (= psilofyl)
  • telomová teorie: planace (uspořádání telomů do jedné roviny), kladodifikace (zploštění větévek), syntelomizace (srůst větévek), dorziventralizace (rozlišení hřbetní a břišní strany u širokolistých); někdy ještě redukce – jehlicovité listy (vznik odvržením části telomů – mikrofyly jehličnanů, plavuní). Bez redukce se vyvíjely makrofyly krytosemenných rostlin a kapraďorostů.

 

Vnější stavba listu:

A) Řapík (petiolus)

  • listový útvar, spojuje asimilační část se stonkem a vystavuje ji slunečnímu záření
  • může chybět (= list přisedlý) – Papaver, Sonchus
  • fylodium (zploštělý řapík, asimilační funkce) – citrusy, citlivka, Acacia, Cassia
  • kápovitě srůstá a zakrývá pupen – platan

B) Palisty (stipulae)

  • párovité orgány při bázi řapíku
  • typy:
    • opadavé – Prunus avium (střemcha)
    • prchavé – opadávají hned při vzniku; Carpinus (habr), Fagus (buk)
    •  vytrvávající – vrba ušatá (Salix aurita)
  • metamorfózy:
    • napodobují listy (interpetiolární palisty)– Rubiaceae (např. svízel) – listy zdánlivě v přeslenu (svízel křížatý), v paždí listů postranní větévky
    • botka (ochrea) – vzniká srůstem palistů,objímá stonek, Polygonaceae (rdesnovité)
    • trny – Robinia pseudacacia (trnovník akát)

C) Listová pochva (vagina) – objímá stonek (Apiaceae, Poaceae)

  • u Poaceae rozlišena na ouška (auriculae) a jazýček (ligula), které zamezují vtékání vody k interkalárním meristémům; mají různé tvary

D) Listová čepel (lamina)

  • dle dorzoventrality:
    • bifaciální list – rozlišena svrchní a spodní strana (dorziventrální)
    • ekvifaciální (monofaciální) list má dvě stejné strany (Iris, Narcissus, Elodea (vodní mor), Potamogeton (rdest), Sedum (rozchodník))
    • unifaciální list vzniká srůstem, má jen jednu stranu (Allium (česnek), Juncus (sítina), skřípina)
  • dle symetrie:
    • symetrická – většina rostlin
    • asymetrická – Begonia, Ulmus (jilm), morušovník
  • typy listové čepele:
    • Jednoduchá – celistvá (nepatrně členěné listy, do 1/10 plochy)
      • typy okrajů listu:
        • celokrajná čepel – vlochyně, brusnice brusinka
        • pilovitá – jilm
        • dvojitě pilovitá (kracovitá)
        • zubatá – vilín, kaštanovník
        • vroubkovaná – česnáček
        • laločnatá (chobotnatá)
        • vykousávaná

Typy okrajů listové čepele

 

 

  • Jednoduchá – členěná – žilnatina dlanitě, peřeně
    •  dle hloubky zářezů: laločnatý list (do 1/3), klaný (do 1/2), dílný (do 2/3), sečný (>2/3)
      • peřenolaločnatý – dub letní
      • dlanitolaločnatý – kontryhel, podběl
      • peřenoklaný – dub červený
      • dlanitoklaný – sléz lesní
      • peřenodílný – řeřišničník
      • dlanitodílný – pryskyřník hajní
      • peřenosečný – řeřišnice luční
      • dlanitosečný – kakost dlanitosečný
  •  Složená
    • listy zpeřené – listové vřeteno (střední žebro) + jařma lístků (dvojice)
      •  sudozpeřené – hrachor jarní
      • lichozpeřené – akát, úročník
      • přetrhovaně zpeřené – lilek brambor; tužebník jilmový
      • dvakrát lichozpeřené – citlivka, děhel lesní
    • dlanitěsložené
      • trojčetné – jetel, hlodáš
      • pětičetné – mochna
      • mnohočetné – Lupinus
  • zmnožení lístků (pleiofylie) – čtyřlístek

 

  • Tvary listové čepele:
    • kopinatá – vrbice kyprej
    • šupinovitá – vřes
    • lyrovitá
    • okrouhlá – orsej
    • štítnatá (lichořeřišnice)
    • trojúhelníkovitá – šalvěj žláznatá
    • kopisťovitá – sedmikráska
    • střelovitá – šípatka
    • ledvinitá – kopytník
    • hrálovitá – svlačec, šťovík menší
    • vejčitá – muchovník vejčitý
    • obvejčitá – olše lepkavá
    • okrouhlá – mokrýš
    • eliptická – kokořík
    • srdčitá
    • obsrdčitá – šťavel

 

Vnitřní stavba listu:

  • pokožka – vnější buněčná stěna kutinizovaná
  • mezofyl
    • u rostlinC3 rostlin:
      • palisádový parenchym = chlorenchym – hodně chloroplastů
      • houbový parenchym – interceluláry, rezervoár vody
    • u rostlin C4 Kranz-typ – mezofyl + věnčité buňky, které obklopují CS, obsahují agranální chloroplasty
  • cévní svazky + sklerenchymatická vlákna

 

Žilnatina (venatio, nervatura): soubor CS doprovázených mechanickými pletivy

  • typy:
    • vidličnatá (1 žilka na dvě stejnocenné větve) – kapradiny, jinany
    • rovnoběžná (trávy), souběžná (rdesty) – obě u jednoděložných; příčné spojky = anastomosy
    • zpeřená – u zpeřených listů
    • dlanitá – 1 žilka do čepele, stejnocenné větve; u dvouděložných, síťnatá žilnatina – komunikace příčných spojek
    • znožená – z vidličnaté žilnatiny, u vývojově primitivnějších dvouděložných – čemeřice, pivoňky

 

Ontogeneze listu:

  • základ – hrbolky po stranách vzrostného vrcholu (meristematické)
  • růst do plochy – pomocí marginálních meristémů
  • řapík vzniká jako poslední (interkalární meristém)
  • plastochron – čas mezi založením dvou po sobě následujících listů (hasivka 1 rok, svízel bílý 2dny)

circinátní vernace kapradě

Složení listu v pupenu (vernace)

  • složená – složené podél střední žilky, Cerassus (třešeň), jetel, šťavel
  • podvinutá – svinuté listy; Polygonum (rdesno), šťovík
  • nadvinutá – Populus (topol), Viola
  • svinutá – podélně kolem střední žilky, Arum, Diffenbachie, Ficus elastica
  • plochá – není svinutá, u vstřícných listů, plochou na sebe; jmelí, kávovník
  • circinátní – kapradiny, cykasy
  • schumlaná – bez zjevného systému, Papaver (i květy, také Cistus), reveň

Listová vernace

Listové formace:

  • dělohy (cotyledones) – součást zárodku, zásobní a asimilační funkce
    • klíčení epigeické – dělohy nad zemským povrchem, asimilační funkce, vznikají z nich děložní listy; rostliny mají hypokotyl; fazol, borovice, modřín, buk
    • hypogeické – dělohy pod zemským povrchem, zásobní fce; hrách, dub
  • šupiny (cataphylla) – listy, které mají zásobní funkci (podbílek šupinatý), ochranná funkce – pupeny
  • lupenité listy (folium, folia)
    • heterofylie (různolistost) – Batrachium (lakušník; submerzní listy niťovité, splývavé listy dlanité), Hedera (natantní listy dlanité; fertilní výhony mají celokrajné listy, nejsou popínavé), parožnatka (sterilní – přichycení k opoře, fertilní – paroží, na konci listů sporangia), stulík
    • anizofilie (nestejnolistost) – různá velikost listů; Tilia, Aesculus, Acer; mateřídouška; vraneček
  • listeny (bracteae) – ochranná fce, v oblasti květu nebo květenství, , zelené i barevné (Anthurium, kala, černýš) na bázi květní stopky, nikdy u Brassicaceae
    • listence

      obal – okolíky, obalíček – okolíčky (miříkovité)

    • plevy, pluchy (trávy)
    • zákrov (hvězdnicovité)
  • listence (prophylla) – v květenstvích, párovitě, na květní stopce (violka, svlačec); u ostřic (Carex) se přeměňuje v mošničku (nepravý plod), která obaluje vlastní plod – nažku

 

Postavení listů na stonku (fylotaxie)

  • nepravidelné – plavuně, nejprimitivnější
  • střídavé – z 1 uzliny 1 list; vývojově primitivnější krytosemenné rostliny (pilát lékařský)
  • vstřícné – z 1 uzliny 2 listy; zkrácení internodií, splynutí dvou uzlin; hluchavkovité
  • přeslenité – z 1 uzliny 3 a více listů; Equisetaceae, jalovec, vraní oko čtyřlisté (! ne Mořenovité)

 

Trvání listů na rostlině

  • rostliny:
    • vždyzelené (sempervirentní) – jehličnany, Buxus, pěnišník
    • opadavé (každoročně) – modřín
  • opad díky odlučné vrstvě v řapíku – zploštělý parenchym – živý při funkčnosti listu, potom suberinizace → opad
  • nejstarší listy u Welwitchia mirabilis – 500let; na konci odumírají, na bázi stále přirůstají

 

Metamorfózy listu:

  • listové trny – ochrana; Berberis (dřišťál)
  • trny z úkrojků listu – pcháč, bodlák, cesmína
  • sukulentní listy – merenchymatické buňky; Crassula
  • úponky
    • vřetena zpeřených listů – Lathyrus, vikev
    • prodloužené řapíky – Clematis
  • cibule – báze listů, zásobní orgán
    • z 1 listu – sněženka, česnek medvědí, křivatec
    • z více listů – cibule, lilie (česnek více cibulek)
  • Salvinia natans (nepukalka plovoucí) – 3 listy v přeslenu, z jednoho se vytvořily kořeny (rhizofyl)

 

Zdroj: výuka FPE ZČU, zahrnuta jsou i fakta z učebnice Kubát, K., a kol.: Botanika. Scientia, Praha 1998.

Mohlo by se vám líbit...