Stonek

STONEK (cauloma, caulis)

• součást prýtu (spolu s listy, květy a pupeny)
• stonek má neomezený růst (iniciála – protomeristém)
• článkovaná nadzemní část rostliny:
  • uzliny (nody) – z nich vyrůstají listy a pupeny
  • články (internodia) – spojují uzliny (x brachyblasty – zkrácené články; modřín (Larix), Ginkgo biloba, buk Fagus); zkrácením internodií vznikají listové růžice (prvosenka)
• v průřezu: kruhový, půlkruhový, válcovitý (žito), smáčklý, rýhovaný, brázditý, křídlatý (kostival), hranatý, trojhranný (šáchorovité), čtyřhranný (hluchavkovité)

 

Funkce stonku:

• transportní – spojuje listy a kořeny
• nese listy a květy
• asimilace – u druhotně netloustnoucích chlorenchym, u druhotně tloustnoucích feloderma

 

Vývoj stonku:

•  fylogeneze – telom převyšující ostatní
•  ontogeneze – v embryu základy všech částí stonku

• hypokotyl – pod děložními lístky – nese je, přechází v kořen
• epikotyl – nadděložní část
• první děložní uzliny
• dělohy

 

Růst stonku do délky:

• vrcholový (apikální) růst – iniciála
• lineární – omezený, prodlužovací růst internodií
• interkalární – díky interkalárnímu meristému (vmezeřený mezi trvalá pletiva); Poaceae

Růst stonku do šířky – vodivá pletiva (kambium)

 

Primární stavba stonku – bez druhotného tloustnutí

• na povrchu pokožka (epidermis)
• primární kůra (cortex) – několik vrstev
  • hypodermis – mechanická pletiva (sklerenchym, chlorenchym)
  • mezodermis – vícevrstevná, parenchymatická, velké interceluláry, u mladých rostlin obsahují chloroplasty, často vylučovací kanálky
  • endodermis – Caspariho proužky, přiléhá k cévním svazkům, souvislá jen u kapradin
• střední válec (stélé) – od primární kůry ho odděluje pericykl; perikambium
  • parenchym, cévní svazky (někdy radiální, uprostřed bývá parenchymatická dřeň)
  • na vývoj má vliv prokambium → primární dřevo a primární lýko
  • endarchní xylém MX k PX periferně
  • typy stélé:
    

    Typy stélé

    • primitivní – hadrocentrické bez dřeně
      • protostélé (Rhyniophyta)
      •  aktinostélé (xylém hvězdicovitě, floém mezi rameny hvězdy; plavuně)
      •  plektostélé (dřevo tvoří nepravidelné provazce v lýku; vymřelé plavuně)
    • pokročilejší – dřeň ve formě nediferencovaných buněk
      •  sifonostélé (uprostřed dřeň)
      •  solenostélé (na vnitřní straně xylému ještě jedna vrstva floému)
      • dyktiostélé (válec rozštěpen v provazce, do xylému proniká parenchym; kapradiny)
      •  eustélé (vzniká rozpadem sifonostélé, kolaterální CS svazky do kruhu; dvouděložné rostliny)
      •  ataktostélé (CS v celém průřezu v základním pletivu, jednoděložné)

 

Pupeny (gemma)

• v úžlabí listů
• obvykle kryté šupinami (cataphylla), které jsou listového původu, jsou nezelené a jejich počet je různý (např. vrby 1, topoly 3); některé pupeny šupiny nemají (= nahé; Viburnum, Swida)
• typy:
  • normální
    • terminální (vrcholové) – apikální meristém
    • úžlabní – v úžlabí listů, větví
      • kolaterální (vedle sebe) – převážně jednoděložné (cibule kuchyňská)
      • seriální (nad sebou) – většinou dvouděložné
  • adventivní – nahodile kdekoli na rostlině (na stoncích, kořenech i listech – Kalanchoë, Drosera); vegetativní rozmnožování; cibulky Ficaria (orsej), kyčelnice
• spící pupeny – cauliflorie (Theobroma, kakaovník; Rubiaceae; Cercis, zmarlika jidášova) – „ kvetení na kmeni“. Ze spících pupenů (které již obvykle nebyly příliš zřetelné v důsledku druhotného tloustnutí stonku) vyrůstají květy nebo zkrácené větvičky a na nich pak hned květy.

 

Typy stonku dle orientace v prostoru:

• přímý – roste negativně geotropicky; Verbascum (divizna)
• vystoupavý – při zemi, obloukem ohyb vzhůru
• poléhavý – roste vzpřímeně, pak poléhá, ale nezakořeňuje; Polygonum arenastrum (rdesno truskavec)
• plazivý – na půdě, zakořeňuje; Potentila (mochna plazivá), Trifolium repens (jetel plazivý), Fragaria (jahodník)
• ovíjivý – spirálovité ovíjení; levo- (při pohledu shora ve směru hodinových ručiček) nebo pravotočivé; Convolvulus (svlačec), Humulus lupulus (chmel)
• popínavý – přichycení; Hedera (břečťan), plamének, svízel

 

Typy stonku dle míry zdřevnatění:

A) Byliny

• byliny dle doby trvání cyklu:
  • anuely (jednoletky) – monokarpické; Pisum sativum (hrách setý)
  • bieny (dvouletky) – v prvním roce vytvářejí listy, v druhém kvetou a plodí, odumřou; monokarp.
  • plurieny (víceleté) – monokarpické; agáve, banánovník, bromelie (ananas, Tilandsie)
  • pereny (vytrvalé) – žijí několik let, pravidelně kvetou a plodí; polykarpické
• typy stonku bylin:
  • lodyha (caulis) – stonek s listy, odumírá týž rok, kdy vyrostl (drchnička)
  • stvol (scapus) – bezlistý stonek, přízemní růžice listů; 1 stonek = 1 článek (osívka jarní, jitrocel, pampeliška)
  • stéblo (culmus) – duté, velké uzliny – kolénka, listy mají pochvu (vagina), z ní vyrůstá čepel; nad kolénkem je interkalární meristém (Poaceae)

B) Dřeviny

• keřík (fructiculus) – malé keře, do 0,5m (vřes, brusnice borůvka)
• keř (frutex) – stonky se větví hned od země, jsou celé dřevnaté; Ribes (meruzalka)
• polokeř (sufrutex) – zdřevnatělá pouze spodní část stonku, horní je bylinná (letorost), Salvia officinalis (šalvěj lékařská), pivoňka křovitá
• strom (arbor) – dřevnatý nerozvětvený stonek vytrvalých rostlin

 

Větvení stonku

• princip apikální dominance – vzrostný vrchol brání růstu postranním větvím
• typy větvení:
  • vidličnaté (dichotomické, hemiblastické) – iniciála rozdělena na dvě stejnocenné části; vývojově primitivnější – výtrusné rostliny (vranečky, plavuně), někdy angulární list (plavuň vidlačka)
  •  postranní (holoblastické)
    • monopodiální (jednonoží) – hlavní stonek souvislý, pokračuje v růstu, růst postranních větví potlačen; vývojově primitivnější, běžný (jehličnany)
    • sympodiální (sounoží) – hlavní stonek nesouvislý, brzy ukončuje růst; apikální dominance potlačena
      • střídavé větve (monocházium) – lípy, vinná réva (hlavní stonek se mění v úponky), tolita (na hlavním výhonu květy)
      • dicházium – podobné dichotomickému větvení, postranní větve vstřícně postavené; zbrzdění hlavního výhonu – zaschnutí pupenu; jmelí, javor

Kmeny a větve mnohých listnatých stromů (lípa, buk, habr, jilm, jedlý kaštan, líska atd.) jsou označovány za sympodiální. Během jedné vegetační sezóny se větví monopodiálně, ale mezi sezónami sympodiálně. Na konci sezóny “terminální” pupen je vlastně pupen boční, který stojí téměř v poloze terminální, a uhnutý skutečný koncový pupen je většinou odpadlý (zasychá poměrně časně zjara, po vytvoření letorostů).

 

Metamorfózy stonku

• oddenek (rhizoma) – podzemní; obvykle vodorovně uložený, zásobní funkce, vegetativní rozmnožování (kosatec, pýr, kapraď, konvalinka, áron)
• hlíza (tuber)
  • oddenkové hlízy – ztloustnutím částí oddenku; zásobní funkce (brambor, topinambur)
  • bazální hlízy – ztloustnutí spodní části stonku (brambořík, mečík, ředkvička, červená řepa)
  • stonkové nebo lodyžní hlízy – ztloustnutí nadzemní části stonku (kedluben, tropické orchideje)
• bulva – vzniká z kořene, hypokotylu a spodní části stonku (Beta (řepa)
• zdužnatělé stonky – vodní pletiva; sukulenty
• brachyblasty – zkrácená internodia (ovocné dřeviny, modřín, jinan)
• kolce (spina) – vznik přeměnou brachyblastů; trny stonkového původu (trnka, hloh, planá hrušeň, dřeviny čeledi Fabaceae (bobovité), dřezovec)
• fylokladia – zploštělé větévky, asimilační funkce; květy rostou z prostředku (Asparagus, Ruscus (listnatec), Opuntia)
• úponky – opora (Vittis vinifera (vinná réva), Passiflora (mučenka))
• kaudex – přechod mezi kořenem a stonkem; nahloučené nody, množství pupenů (miříkovité, bobovité, kakostovité)
• cibule – pouze podpučí

 

Životní formy rostlin (Raunkiaerovy životní formy)

• odraz reakce na pro růst nepříznivá období
• podle způsobu ochrany překonání vegetačního klidu:
  • terofyty (théros = řec. léto) – přetrvávají nepříznivé období v semenech (mák, některé trávy, kokoška, penízek, efemery (osívka jarní))
  • geofyty – obnovovací orgány jsou pod zemí – oddenky, hlízy, cibule (sasanka, krokus, sněženka, dymnivka, krtičník)
  • hemikryptofyty (kryptos = řec. skrytý) – obnovovací orgány jsou uloženy těstě při povrchu půdy; trávy, pampeliška, pryskyřník, mochna, jitrocel
  • chamaefyty (chamaiphyés = řec. nízko rostoucí) – meristémy jsou blízko u povrchu půdy, mohou být chráněny např. sněhovou pokrývkou – drobné keříky (vřes, vřesovec, brčál barvínek)
  • fanerofyty (phanerós = řec. otevřený, zřetelný) – stromy a keře, které mají apikální meristémy chráněné vůči mrazu a vyschnutí např. šupinami. Mohou být vždyzelené nebo sezónně zelené
  • nanofanerofyty – keře, megafanerofyty
  • epifyty rostoucí na jiných rostlinách (neparazitují, mají celoročně dobré podmínky). Potřebují vodu a živiny, proto je jich nejvíce v tropických deštných lesích, kde jsou voda i živiny poměrně dobře dostupné i přímo ze vzduchu.

 

Zdroj: výuka FPE ZČU, zahrnuta jsou i fakta z doporučené učebnice Kubát, K., a kol.: Botanika. Scientia, Praha 1998.