Pletiva cévnatých rostlin
Pletiva cévnatých rostlin
- studiem pletiv se zabývá histologie
- cévnatá rostlina je charakterizována převahou sporofytu nad gametofytem a přítomností pravých pletiv
Pletivo – skupina buněk majících stejnou funkci, tvar a původ
- jednoduché – 1 typ buněk
- složené – více typů buněk (plasmodesmy)
Interceluláry – mezibuněčné prostory vyplněné vzduchem
- schizogenní – vznik rozestoupením buněčných stěn (parenchymatické buňky); štěrbina průduchů listu, siličné a pryskyřičné kanálky
- lyzigenní – vznikají rozpouštěním buněčné stěny; siličné nádržky citrusů
- rhexigenní – vznikají mechanickým potrháním buněčné stěny; střední dutina ve stonku trav – potrhání růstem
Pletiva dle tvaru:
- parenchymatická – tenká buněčná stěna
- parenchym – buňky různého tvaru
- merenchym – kulaté buňky
- aerenchym – velké interceluláry (převyšují objem buněk)
- aktinenchym – hvězdicovité buňky; provzdušňovací funkce, nadlehčuje
- asimilační parenchym – obsahuje plastidy
- prosenchym – má tenkou buněčnou stěnu, buňky jednostranně protažené, mají šikmé přepážky; růst do délky protažením buněk. Prosenchym je v lístcích mechů, je součástí tracheid (cévic)
- kolenchymatická – pletivo bez mezibuněčných prostor, buňky se ztlustlými hranami, zpevňuje a vyztužuje rostlinu
- deskový – tloustnutí periklinálních stěn (periklina – má paralelní směr s tvarem orgánu x antiklina kolmá na periklinu); hrany stonku
- rohový – na styku tří a více buněk; hluchavkovité (Lamiaceae), řapíky listů
- sklerenchymatická – buňky ztlustlé po celém povrchu, protoplast brzy odumírá (pecky), mají ochrannou funkci; pletivo tvořeno buď sklereidami nebo sklerenchymatickými vlákny – součást cévních svazků (např. len)
Pletiva podle fyziologického stáří:
rozdělujeme na meristémy (dělivá pletiva) a trvalá pletiva (soustavy pletiv krycí, vodivá a základní)
- Meristémy
– mají trvalou schopnost dělení (mitóza), vznikají z nich nová pletiva
– jsou tvořeny buňkami, které mají většinou tvar krychle, mají velká jádra a proplastidy
– embryonální buňky a buňky schopné reparační regenerace
– podle původu dělíme meristémy na:
- protomeristémy – jsou embryonálního původu; v rostlině se vyskytují po celý život; jsou v apexu (vzrostný vrchol) – iniciála, která se radiálně dělí. činností protomeristémů vznikají primární meristémy
- primární meristémy – postupně se oddalují od protomeristému
- protoderm – z něj vznikají primární krycí pletiva
- prokambium – z něj vznikají primární vodivá pletiva
- základní meristém – z něj vznikají základní pletiva
- sekundární meristémy – vznikají dediferenciací vodivých pletiv
- kambium – vznik sekundárních vodivých pletiv (sekundární dřevo a sekundární lýko)
- felogén – vznik sekundárních krycích pletiv – feloderma (zelená kůra), felém (vznik korku), lenticely (průchod plynů a vodní páry)
– dle produkce pletiv:
- dermatogen – vznik krycích pletiv
- periblem – vznik vodivých pletiv
- pleurom – vznik základních pletiv
– dle umístění:
- apikální – ve vzrostných vrcholech
- laterální – mimo osu a vzrostný vrchol; kambium, pericykl (postranní kořeny)
- interkalární – vmezeřený; mezi trvalými pletivy, trávy
- marginální – okrajové, na okrajích orgánů (listy)
2. Trvalá pletiva
A) krycí – primární – produkována primárními dermatogeny (protoderm), epidermis a rhizodermis
epidermis
- jednovrstevná (x pepřovníky až 3 vrstvy), tvořena zploštělými buňkami, které nemají interceluláry, ale průduchové štěrbiny
- antikliny laločnaté
- vnější buněčná stěna kutinizována (x vodní rostliny), buňky nemají chloroplasty (x kapradiny)
- pokožka nadzemních částí rostlin – u druhotně tloustnoucích nahrazena felémovou vrstvou (poškození objemovými změnami)
deriváty epidermis:
- průduchy (stomata) – výměna plynů, výpar vody; u vyšších rostlin (od hlevíků), vznikají rozdělením jedné matečné buňky (schizogenně), tvořeny svěracími buňkami. Fungují na principu turgoru (vnitrobuněčný tlak), obsahují chloroplasty.
- vodní skuliny (hydatody) – trvale otevřené průduchy, vylučují vodu ve formě kapek – gutace (lomikameny, kontryhel)
- papily – bradavky, krátce vyčnívají nad povrch epidermis; sametový vzhled rostliny (orgánu) – Viola x wittrockiana (květ)
- trichomy – výrůstky buněk; vznik z trichoblastu
- krycí (zakončeny špičkou)
- žláznaté (zakončeny kuličkou)
- žahavé (kopřiva)
- resorpční (rosnatky – tentakule)
- emergence – stavebně zapojena i pletiva vodivá a základní, jinak jako trichomy, obsahují cévní svazky. např. trn růží
rhizodermis
- pokožka kořenů, bez průduchů a kutikuly, propustná pro plyny a roztoky látek, kořenové vlásky – rhiziny – zvětšení povrchu kořene
- jinak vše jako epidermis
deriváty rhizodermis:
- kořenové vlásky – jednobuněčné, vznik z trichoblastů, zvětšují povrch (resorpce), absorpce jen v určité části vývoje, jinak mykorrhiza (ne brukvovité a sítinovité)
– krycí – sekundární (peridermis, druhotná kůra)
- produkt sekundárního dermatogenu (felogén) – centrifugálně produkuje felém (korkotvorné pletivo), z něj borka (rhytidoma) – zbrázděná (nesouvislá vrstva felému) – borovice, smrk, ořešák,dub; hladká (souvislá vrstva felému) – buk. Centripetálně produkuje felodermu (má pomocnou asimilační funkci) – zelená kůra, obsahuje chloroplasty. Buňky parenchymatického typu. Lenticely (čočinky) – parenchymatické pletivo, které proráží borku, funkčně mrtvé (bez černý, zlatice, bříza)
B) vodivá – umožňují dálkový transport látek:
- transpirační tok – od kořene, minerální látky, dřevo (xylém, hadrom) – tracheje, tracheidy
- asimilační tok – organické látky (sacharidy), od listů do místa spotřeby; lýko (floém, leptom) – sítkovice
floém
- sítkovice – parenchymatický charakter, protáhlé, živé buňky; nezdřevnatělá buněčná stěna
- příčné přepážky sítkovitě proděravělé (různá velikost otvorů)
- sítková políčka – přepážka není celá proděravělá
- fungují 1 vegetační sezonu (u jednoděložných déle), potom mizí, na jaře nové. Sítková políčka jsou zanášena kalózou – nerozpustná (některé rostliny ji umí rozpustit – lípa, vinná réva)
- okolo průvodní buňky
- lýkový parenchym
- sklerenchymatické provazce – tvrdé lýko (len, konopí, juta, sisal – agáve)
- typy lýka dle původu:
- primární lýko (derivát prokambia) – protofloém (po dobu prodluž. růstu), metafloém (po ukončení prodlužovacího růstu) – ne jednoděložné !
- sekundární (deuterofloém) – derivát kambia
xylém
-
cévice (tracheidy) – prozenchymatického původu (protáhlé, šikmá přepážka), mají lignifikovanou buněčnou stěnu. Na nich dvůrkaté tečky (dvoutečky) – komunikace – osmotický tlak – pohyb tělíska (torus), otvor (porus)
- funkčně mrtvé
- příčná přepážka bez perforace
- u nahosemenných jediný typ xylému
- cévy (tracheje) – široké trubice, vznikly rozpuštění příč.přehrádek tracheálních článků; funkčně mrtvé. buněčná stěna charakteristicky ztlustlá – kroužkovitě, spirálovitě
- sklerenchymatická vlákna (libriform)
- dřevní parenchym – živá hmota uvnitř dřevní masy, paralelně s vodivými elementy
- paprskový parenchym – radiálně, dlouhověký; zásobní funkce
- thyly – parenchymatické buňky uvnitř cévy, mohou ji ucpat (odumře – akát, meruňka)
- typy dřeva dle původu:
- primární dřevo (derivát prokambia) – protoxylém (ztlustliny kruhy, šroubovice), metaxylém (po ukončení dlouživého růstu; ztlustlé šroubovitě, schodovitě, síťovitě)
- sekundární (deuteroxylém) – derivát kambia; letokruhy – jarní (velká světlost, tenčí b.stěna) a letní dřevo (hustší, tlustější b. stěna). Dendrochronologie – určování stáří dřevěných staveb, nábytku dle letokruhů (jedle, dub)
cévní svazky – tvořeny lýkovou a dřevní částí, průvodními buňkami a parenchymatickou pochvou; procházejí všemi orgány rostliny
- dle přítomnosti kambia: otevřené (s kambiem), uzavřené (bez kambia)
- koncentrické (soustředné)
- hadrocentrický – uprostřed dřevo
- leptocentrický – uprostřed lýko
- radiální (paprsčité) – pravidelně se opakují, v kořenech; tetrarchií, diarchní; bez nebo s kambiem – floem ven
- kolaterální (boční) – vždy dřevostředný
- bikolaterální (dvoubočné) – lýko-dřevo-lýko (tykvovité, lilkovité)
C) základní – mají nejrůznější funkci a tvar (nejčastěji parenchym), vyplňují prostor mezi pletivy krycími a vodivými; různé druhy:
asimilační
- mezofyl – parenchymatické buňky; v listu
- chlorenchym – ve stonku
zásobní – v podzemních částech (kořeny, oddenky, hlízy, bulvy)
- vodní – merenchym
aerenchymatická s.l.
- aerenchym – velké interceluláry
- aktinenchym – nadnáší, provzdušňuje; tvoří síť procházející celou rostlinou
mechanická – opora; sklerenchymatická, kolenchymatická pletiva, dřevo lignifikované cévy
sekreční – uvolňují sekret (roztok sacharidů, silice); jedno nebo vícebuněčné struktury, které se liší od okolí obsahem
- nektaria – florální; extraflorální (třešeň, višeň, mandloňovité, mučenka, vrba), emergence (roztoky jednoduchých sacharidů)
- idioblasty – jednobuněčné, tlustostěnné, vyplněné silicemi
- vyměšovací kanálky – siličné (miříkovité), pryskyřičné, slizové (slézovité, lípovité) – mezibuněčné prostory, procházejí celou rostlinou, schizogenní interceluláry
- siličné nádržky – lyzigenní interceluláry (routovité, zázvorovité)
- mléčnice – obsahují latex (terpeny, složitá směs látek, obsahují alkaloidy, obranný mechanismus); pryšcovité, hvězdnicovité (čekankovité), morušovité, zvonkovité, mákovité, javorovité
- článkované – nemají jádro
- nečlánkované – největší buňky rostlinného těla, prochází celou rostlinou
hojivá pletiva – v místě poškození rostliny, vzniká dediferenciací trvalých pletiv (parenchymatické buňky) – kambium, dřevní parenchym,…
hypertrofie (zvětšení objemu parenchymatických buněk v blízkosti poranění, snížení ztrát vody) → hyperplazie (mitóza zvětšených buněk) → kalus (= zával, zaplnění) → dediferenciace dle místa, kde se nachází
Zdroj: výuka FPE ZČU, zahrnuta jsou i fakta z učebnice Kubát, K., a kol.: Botanika. Scientia, Praha 1998.